подшивки

Опрос

C 2016 года Милдронат является запрещённым препаратом :

Сейчас на сайте

Сейчас на сайте 0 пользователей и 84 гостя.

Глава 5.2. Схема работы разных типов MB при преодолении соревновательной дистанции

Представленный анализ работы MB позволяет предположить, что изменение величины вклада каждого отдельного мышечного волокна в генерацию усилия целостной мышцы при преодолении соревновательной дистанции будут иметь свои особенности для ММВ и БМВ (рис .1)

5.2.1. Медленные мышечные волокна

АТФ-азная активность миозина, зависящая ОТ типа иннервации мышечного волокна, определяет максимальные скорость и мощность его сокращения. Известно, что при работе в циклических локомоциях ММВ могут практически не утомляться длительное время, несмотря на то, что в период напряжения они сокращаются в условиях гладкого тетануса.

Другими словами, мощности митохондриального аппарата этих MB хватает для поддержания максимальной для дан пой локомоции (т.е. при заданном соотношении фаз напряжения и расслабления мышцы) мощности их сокращения в течение длительного времени. Если бы производительности митохондрий не хватало для длительного адекватного ресинтеза АТФ, то в процессе жизнедеятельности и тренировки вММВ возросла бы активность гликолитических ферментов. Факт только аэробного пути энергообеспечения означает, как отмечено выше, что даже при наличии внутри ММВ высокой концентрации самого мощного источника АТФ - КрФ (первые 20-25 с активности) вклад этих волокон гипотетически не может быть выше того, который наблюдается в квазиустойчивом состоянии (при сопоставимых биомеханических параметрах локомоции в начале и середине дистанции). Следовательно, первой стадией в работе этих MB будет являться стадия максимальной производительности (рис. 1). Энергообеспечение гипотетически будет осуществляться по следующей схеме: первые с - КрФ, затем - КрФ и жиры, далее - вклад КрФ и жиров будет минимизироваться параллельно с увеличением вклада углеводов, до тех пор, пока углеводы (гликоген, глюкоза) и лактат не станут практически единственными субстратами окислительного фосфорилирования. При этом концентрация КрФ в среднем по мышце будет сохраняться на относительно постоянном уровне около 70-80% от исхода [Rusko Н. и др., 1986; БаЫтКидр., 1997] .
Вторая стадия работы ММВ - это стадия снижения вклада этих волокон в генерацию механического усилия, создаваемого мышцей (рис. 8). При предельной длительности работы до 10-15 мин снижение производительности этих MB может вызываться их закислением проникающими через сарколемму Н+. При более длительной работе снижение вклада волокна вызывается исчерпанием внутренних запасов углеводов. Так как использование в качестве субстрата жиров снижает скорость выработки АТФ при увеличении потребления кислорода митохондриями [Хочачка П., Дж. Сомеро, 1988 ].
Третья стадия - быстрое снижение производительности ММВ в результате их закисления (только при длительности работы до 10-15 мин), нарушения в работе клеточных мембран [Пшенникова М.Г., 1986] гипотетически в связи с гипоксией из-за ухудшения функционального состояния системы транспорта кислорода и т.п.

5.2.2. Быстрые мышечные волокна

Первая стадия. Быстрые оксидативные мышечные волокна на средних дистанциях повторяют схему работы ММВ. Большая часть быстрых гликолитических М В (за исключением самых низкопороговых, вовлеченных в работу с самого начала) и начале дистанции (после стартового разгона) или работают в режиме зубчатого тетануса, или длительность их активности в. цикле движений очень мала и наблюдается только в момент пиковых усилий, величина которых определяется биомеханическими особенностями упражнения. Поэтому в первой стадии вклад таких БМВ в производимую механическую работу невелик, но возрастает под влиянием ЦНС в процессе снижения производительности уже вовлеченных MB.
Вторая стадия. Наблюдается максимальный вклад мышечного волокна в работу. Эта стадия возможна при сочетании высокой активности а-мотонейронов с частотой гладкого тетануса и наличия в волокне высокой концентрации КрФ.
Третья стадия. Постепенное снижение вклада волокна в связи с переходом на анаэробный гликолиз.
Четвертая стадия. Быстрое снижение производительности волокна в связи с высокой степенью закисления и исчерпания КрФ. Эта фаза, гипотетически, может быть прервана мотонейронным пулом, выключившим данную ДЕ из работы в связи с утомлением.
В целом же схема вклада БМВ в генерацию усилий мышцы представлена на рис. 1.

5.2.3. Парциальный вклад различных типов MB в механическую работу при преодолении дистанции

Подробно описанная выше схема представлена на рис. 1.
Стартовый разгон обеспечивается работой всех типов мышечных волокон. Затем участие БгМВ в создании механической тяги мышцы сводится к минимуму. И примерно две трети дистанции преодолевается за счет ММВ и БоМВ. Однако все ускорения по ходу дистанции обеспечиваются дополнительным рекрутированием БгМВ. По мере накопления Н+ в работающих MB их вклад снижается, что вынуждает ЦНС постепенно подключать БгМВ, причем со всевозрастающей скоростью, увеличивающей долю КФК-реакции и анаэробного гликолиза в ресинтезе АТФ, т.к. как эффективность работы митохондриального аппарата падает. Если степень утомления на финише не предельная, то спортсмен способен к финишному ускорению, которое будет обеспечиваться при преимущественном участии БгМВ.

схема вклада волокон различного типа в генерацию механических усилий

Рис. 1. Схема вклада волокон различного типа в генерацию механических усилий, развиваемых основными мышечными группами при преодолении средней дистанции. ММВ — медленные мышечные волокна; БоМВ —быстрые окислительные мышечные волокна; БгМВ — быстрые гликолитические мышечные волокна

5.2.4. Схема энергообеспечения работы мышцы

Последовательность развертывания и протекания основных реакций энергообеспечения представлена на рис. 2.
КФК-реакция на миофиламентах достигает околомаксимальной скорости ресинтеза АТФ в стартовом разгоне, понижая в мышце концентрацию КрФ. Затем интенсивность этой реакции существенно снижается, незначительно превышая скорость аэробного ресинтеза АТФ, т.к. как субстратом в ней является КрФ, ресинтезируемый митохондриалыюй КФК (на схеме показана только разница между расходом АТФ и ресин-тезом АТФ, получаемой из КрФ). Снижение концентрации КрФ в дополнительно рекрутируемых MB приводит к постепенному снижению пула фосфагенов в мышце. На финише дистанции скорость КФК-реакции на миофиламентах вновь существенно повышается, приводя к значительному исчерпанию запасов фосфагенов.

Схема вклада основных реакций энергообеспечения мышц конечностей в ресинтез АТФ

Рис 2. Схема вклада основных реакций энергообеспечения мышц конечностей в ресинтез АТФ при преодолении средней дистанции.

Суммарная (по мышце в целом) скорость анаэробного гликолиза возрастает по мере расхода запасов КрФ в БоМВ, достигая околомаксимальных значений (т.е. когда одновременно в большом числе MB максимально активизированы ключевые ферменты гликолиза) приблизительно к 25-35-й с. Затем большую часть дистанции интенсивность гликолиза практически не меняется, прибавляя свою долю (около 35% в нашем примере) к АТФ, ре-синтезируемой на митохондриях и КФК-реакции. К концу дистанции в зависимости от степени утомления и интенсивности «спурта» вклад гликолиза может несколько повышаться. В то же время скорость накопления Ла в мышцах и крови, достигнув максимума в период 30-40-й с работы, будет снижаться в связи с активизацией факторов удаления Ла, главные из которых: раскрытие всех капилляров и достижение максимума МОК к 1,5-2 мин работы, что ускоряет «вымывание» Ла в кровяное русло, а также максимальная активизация деятельности миокарда, дыхательных мышц и ММВ неосновных мышц тела, потребляющих Ла из крови. Однако в БгМВ при достижении концентрацией лактата высоких значений (более 15 ммоль/л) скорость выхода Л а в кровь уменьшается.
Скорость ресинтеза АТФ в ходе окислительного (дыхательного) фосфорилирования также увеличивается по мере снижения концентрации КрФ в ММВ, практически достигая максимума к 30-35-й с. Далее идет период максимальной производительности с постепенным снижением вклада этого источника по мере снижения рН в ММВ и БоМВ.