подшивки

Опрос

C 2016 года Милдронат является запрещённым препаратом :

Сейчас на сайте

Сейчас на сайте 0 пользователей и 88 гостей.

Глава 5.1.2. Фаза квазиустойчивого состояния

Если бы мощность работы не превышала порогового уровня (75-90% от МПК для квалифицированных спортсменов), то после периода врабатывания показатели внешнего дыхания, потребления кислорода, ЧСС, гемодинамики и др. практически не изменяли бы своей величины на протяжении достаточно длительного периода. Как известно, это состояние называется устойчивым (steady-stay). Применительно к средним дистанциям эта фаза называется фазой квазиустойчивого состояния или фазой компенсированного утомления [Коц Я.М., 1986; Моногаров В.Д., 1980], так как наблюдается постепенная интенсификация практически всех вегетативных функций, обеспечивающих сокращение мышц.

 В мышечных волокнах в этот период могут происходить следующие процессы.
Функционирование БоМВ в условиях гладкого тетануса сопровождается максимальным энергозапросом этих волокон, который при пониженной концентрации КрФ обеспечивается предельной интенсификацией гликолитических реакций и окислительного фосфорилирования. Емкость буферных систем MB конечна, поэтому происходит накопление ионов водорода. Это постепенно приводит к достижению ими некоторого «критического» уровня, который вызывает ряд эффектов, понижающих механическую силу тяги и эффективность работы мышечных волокон. Это:
—угнетение миозиновой АТФ-азы (фактор менее значимый, чем адекватность энергообеспечения [Nevill М.Е. идр., 1996]);
—понижение активности ключевых ферментов гликолиза — фосфорилазы и фосфофруктокиназы, но при рН ниже 6,6 [Bangsbo J., 1996];
—нарушается сопряжение реакций окисления с ресинтезом АТФ [Биохимия: Учебникдляинститутов физ. культуры, 1986].
Скорость снижения внутриклеточного рН зависит: от соотношения активности окислительных и анаэробных гликоли-тических ферментов; емкости буферных систем (бикарбонатной, белковой, фосфатной, а также — карнозин, креатин, ансерин [Хочачка П., Дж. Сомеро, 1988]); и скорости, с которой элиминируются лактат и протоновые эквиваленты (Н+) [Westerblad Н. идр., 1991]. Можно добавить, что активность гликолитических ферментов коррелирует с АТФ-азной актив-ностью миозина. Другими словами, также как и в случае со скоростью расходования КрФ, быстрее всего должны утомляться наиболее быстрые MB, что, собственно, хорошо известно [Nevill М.Е. идр., 1996].
Существуют расчеты, согласно которым наличие АДФ в мышечном волокне (а в БМВ, где высока АТФ-азная активность во время тетануса при циклических локомоциях АДФ всегда будет присутствовать) может приводить к полному истощению запасов КрФ [Хочачка П., Дж. Сомеро, 1988]. Это подтверждено экспериментально [Nevill М.Е. и др., 1996], а снижение скорости ресинтеза АТФ в ходе реакций анаэробного гликолиза и в митохондриях приводит к очень существенному снижению механической тяги этих волокон, что стимулирует вовлечение новых ДЕ в работу.
Предположим, что в течение последующих 20-40 с в работу оказываются вовлеченными и все БоМВ, и значительная часть быстрых гликолитических MB (БгМВ). В этих MB, также как и в других MB, по мере расхода КрФ активизируются глико- литические и дыхательные процессы. Но концентрация митохондрий в БгМВ меньше, поэтому прирост потребления 02 относительно небольшой. В то же время высокая активность АТФ-азы и ключевых ферментов гликолиза приводит к быстрому исчерпанию КрФ и «зачислению» этих волокон.
ММВ имеют сбалансированное соотношение АТФ-азной активности миозина и мощности митохондриальной системы ресинтеза АТФ (см. выше). В фазе квазиустойчивого состояния при адекватном снабжении кислородом на полную мощность протекают реакции аэробного гликолиза, что обусловлено наличием всех факторов, интенсифицирующих соответствующие реакции (прежде всего наличие АДФ между мембранами митохондрий), включая высокую концентрацию катехоламинов. Однако в этих MB, вероятно, может постепенно накапливаться JIa в результате его диффузии из соседних БМВ в количествах, превышающих возможности окисления Ла в митохондриях. В таких условиях Ла становится предпочтительным субстратом и обуславливает максимальную скорость выработки энергии дыхательным путем при практически полном угнетении р-окисления жиров [Хочачка П., Дж. Сомеро, 1988]. Н+ поступают в ММВ также легко, как и Ла. В начале, как отмечалось выше, это имеет положительное значение — увеличивается протонный градиент на внутренней мембране митохондрий. Кроме того, на внешней мембране митохондрий протекает окисление НАД-Н, не связанное с ресинтезом АТФ, но имеющее буферирующий эффект, так как устраняет ионы водорода. Энергия при этом рассеивается в виде тепла [Биохимия: Учебник для институтов физ. культуры, 1986], а снижения скорости потребления кислорода не происходит [Албертс Б. и др., 1994]. Тем не менее накопление Н+ выше некоторого «критического» уровня, также, как и в БМВ,